Хвощевидные ископаемые: Annularia sp. Побеги с листовыми мутовками. Пермь, казанский ярус.
Исаклинский флористический комплекс, 2013.
СОИКМ. Фото Д.В. Варенова
ГОЛОСЕМЕННЫЕ ИСКОПАЕМЫЕ
Хвойные. Quadrocladus sp., побег. Пермь, казанский ярус. Исаклинский флористический комплекс, 2013.
СОИКМ. Фото Д.В. Варенова
ВойновскиевыеСтатья готовится
Гинкгопсиды ископаемыеСтатья готовится
ГОЛОСЕМЕННЫЕ ИСКОПАЕМЫЕСтатья готовится
ПтеридоспермыСтатья готовится
Хвойные ископаемыеСтатья готовится
ДРЕВЕСИНА ИСКОПАЕМАЯСтатья готовится
Палеофлора
Текст восстановлен из архивной версии энциклопедии
палеофлóра (Флóра ископáемая), растения прошлых геологических эпох, остатки которых
встречаются в отложениях земной коры. Изучение П. – предмет палеоботаники.
Наиболее полно в геологической летописи сохраняются остатки низших растений (ископаемых водорослей), от высших – как правило,
только их разрозненные части: стебли, кора, листья, цветки, плоды, семена,
споры и пыльцевые зёрна. Эта фрагментарность остатков П. сильно затрудняет её
изучение; зачастую трудно соотнести одни фрагменты с другими. В таком случае
временно применяют искусственную классификацию, объединяя остатки по внешнему
сходству. При этом различные по своему происхождению ископаемые растения могут
быть отнесены к одному формальному роду (ф. р.), и наоборот, части одного
растения оказываются отнесёнными к различным родам. Искусственно классифицируют
споры и пыльцу из палеозойских и в
значительной мере из мезозойских
отложений.
Обычно
остатки П. встречаются в отложениях болот,
озёр, рек, в известковых и кремнистых отложениях источников минеральных
вод, реже в янтаре и лавах, а также в прибрежно-морских отложениях. Обычно П.
сопутствуют находки ископаемой фауны,
преимущественно беспозвоночных. Чаще
всего П. представлена остатками околоводных древесных, также водных растений,
для кайнозоя – и трав побережий. От
других ископаемых растений, особенно высокогорных поясов и равнин, сохранились в основном ископаемая древесина и пыльца. Могут встречаться ризоконкреции – минеральные образования
вокруг исчезнувших корней. Степень сохранности остатков зависит и от геологического
возраста включающих П. пород. Некоторые остатки ископаемых растений антропогена (древесина, плоды, листья) схожи с только что отмершими
растениями: режутся ножом, в известной мере сохраняют первоначальный цвет и
анатомическое строение.
Несомненные
остатки наземных (высших) Р. и. известны с начала силура. Для начала девонского периода установлено
преобладание на суше примитивных высших споровых ископаемых растений – проптеридофитов (или псилофитов, или риниофитов). Почти одновременно возникли плауновидные, а в конце девона – хвощевидные, или членистостебельные, и прогимноспермовые, или предголосеменные,
и, наконец, птеридоспермы, или
семенные папоротники. Последние наряду с папоротниками,
плауновидными и членистостебельными приобрели широкое распространение в карбоне, где многие из них были представлены
древовидными формами. Гинкговые, цикадовые, беннеттитовые
и хвойные появились в конце карбона –
перми, но достигли максимального
развития в мезозое. Остатки покрытосеменных известны уже из нижнемеловых
отложений, однако господствующее положение эта группа растений заняла в
позднемеловую эпоху. Большинство высших споровых и голосеменных растений
палеозоя и частично мезозоя принадлежит к вымершим классам, порядкам и
семействам растений. В начале палеогена
сформировались почти все ныне живущие рода растений. Современные виды появились
только в неогене; к концу его – в плиоцене – их число уже значительно. Также начиная с
неогена, обострились вымирание древних групп (сохранившихся ныне как реликты) и особенно географическое
перераспределение растительного покрова, принявшего современный вид по
окончании ледниковой эпохи.
Р.
и. образуют скопления важнейших полезных ископаемых – каустобиолитов
(залежи торфа, бурых и каменных углей).
Изучение
П. даёт представление о составе и распределении растительного покрова Земли в
прошлом и намечает этапы эволюции растений. Состав и распределение П. в стратиграфических подразделениях
позволяют (наряду с данными об ископаемой фауне и даже при их отсутствии)
определять возраст геологических отложений, что имеет особое значение для
континентальных образований. Важнейшую роль в этом плане играют спорово-пыльцевые
комплексы (СПК) – предмет изучения палинологии. Систематика СПК в последние десятилетия серьёзно пересмотрена, однако на
территории Самарской области палеозойские СПК изучались преимущественно в
середине XX столетия, и их ревизия не проводилась. Поэтому ниже частично использованы устаревшие
определения таких спор.
Новокувакский флористический комплекс с преобладанием ранних голосеменных (Rufloria, Psygmophyllum). Пермь, казанский ярус. Шенталинский р-н, 2009. Фото Д.В. Варенова (СОИКМ) Исаклинский флористический комплекс. ХвощевидноеSphenophyllum stouckenbergii. Пермь, казанский ярус. Исаклинский р-н, 2013. Фото Д.В. Варенова (СОИКМ) Древесина в сливном песчанике. Палеоген, танетский ярус. Сызранский р-н, с. Смолькино, 2014. Фото Д.В. Варенова (СОИКМ) | Бузбашский флористический комплекс. Пермь, казанский ярус. Камышлинский р-н, 2011. Фото Д.В. Варенова (СОИКМ) Чапаевский флористический комплекс с преобладанием хвойных Miroviaeximia. Юра, байос. г.о. Чапаевск, 2011. Фото Д.В. Варенова (СОИКМ) Флористический комплекс плиоцен-четвертичного возраста. Большеглушицкий р-н, Синий Сырт, 2013. Фото Д.В. Варенова (СОИКМ) |
Наиболее древние растительные остатки на территории Самарской области обнаружены в бийском горизонте эйфельского яруса девона: на Самарской луке и в Сергиевском р-не найдены проптеридофиты, отнесённые к требующему ревизии роду Drepanophycus. В континентальных отложениях живетского яруса отмечены многочисленные обуглившиеся растительные остатки и комплекс спор, сопоставляемый с папоротниками (ф. р. Acanthotriletes) и прогимноспермовыми (ф. р. Geminospora). Встречены ранние древовидные плауновидные.Наибольшее значение в раннеживетских фитокомплексах –вплоть до образования моновидовых «травянистых» зарослей –имеет предположительно относящийся к проптеридофитам видSchuguriaornata с резко преобладающим вегетативным размножением.
Из турне определён комплекс спор папоротников (ф. р. Leiotriletes, Acanthotriletes) и ф. р.Euryzonotriletes, не сопоставляемого с каким-то отдельным таксоном растений. Отложения визейского возраста заключают углистые прослои с обильными растительными остатками и спорами плауновидных, прогимноспермовых, папоротников (ф. р. Stenozonotriletes) и нескольких ф. р., не привязанных к определённому таксону. Там же встречены отпечатки стигмарий – подземных корнеподобных частей плауновидных. Для башкирского яруса также характерны углистые включения. Пустоты от стигмарий известны и в карбонатных толщах гжельского возраста, выходящих на поверхность в Жигулях.
Наиболее разнообразная и богатая П. происходит из казанского яруса пермской системы северо-востока Самарской обл. Отсюда известны не только фрагменты стволов, побеги и листья, но и репродуктивные органы. В видовой состав этих комплексов входят плауновидные (Signacularia noinskii), членистостебельные (рода Calamites, Paracalamites, Annularia, Sphenophyllum), папоротники (Pecopteris); из голосеменных – птеридоспермы (рода Permocallipteris, Compsopteris, Peltaspermum), гинкговидные (Karkenia, Psygmophyllum), войновскиевые (Rufloria, Suchoviella), хвойные порядка Вольциевые (Voltziales).
При исследованиях последних лет в триасовых отложениях Общего Сырта обнаружены редкие остатки хвощевидных Neocalamites(?)sp.
П. весьма характерна для среднеюрского времени. СПК из глин байосского яруса указывают на произрастание плауновидных (Lycopodium), папоротников (Osmunda, Gleichenia, Hausmannia и др.), плохо определённых голосеменных. Из байосских песчаников Самарской Луки описаны остатки папоротников (Hausmannia, Cladophlebis, Coniopteris, Sphenopteris, Phlebopteris) и голосеменных (хвойные, гинкговые Pseudotorellasp.). В последние годы из байоса Чапаевска описан близкий комплекс П., в котором преобладают хвойные Miroviaeximiaи хвощи Equisetitessp., при участии гинкгофитов (Pseudotorellasp.) и папоротников (Hausmanniacrenata, Sphenopterissp.).
Представление о нижнемеловойфлоре региона можно составить по СПК готерив—барремских отложений, где доминируют глейхениевые папоротники при подчинённом количестве схизейных (Schizaeaceae), циатейных (Cyatheaceae), различных влаголюбивых форм (мхи, плауны, папоротники Osmunda и др.), а также хвойных – сосна (Pinus), ель (Picea), кедр (Cedrus), подокарпус (Podocarpus), араукария (Araucaria) – и гнетовых (ф. р. Alisporites). Отмечены единичные пыльцевые зёрна первых покрытосеменных. Данный комплекс характеризует растительность равнин в условиях влажного климата. При этом в барремский век в составе пыльцы голосеменных появляется очень много древних эфедровых (Ephedracea), что свидетельствует о некотором иссушении климата. В глинах альбского возраста встречены углистые остатки, таксономическая принадлежность которых не ясна.
Несмотря на множество проявлений палеоценовой окаменелой древесины в Предволжье, из-за практического отсутствия в них остатков вегетативных органов видовой состав этой П. почти не изучен. В ней присутствуют ближе не определённые как голо-, так и покрытосеменные; имеются устаревшие отнесения отдельных образцов к вымершим хвойным Cupressinoxylon (древесина кипарисовых) и Pinites pachtanus. В середине XX в. были сделаны находки листьев покрытосеменных – Ф. р. лаврофиллум (Laurophyllum acutimontana, L. sp.). Лишь в 2015 г. был описан первый представитель папоротниковой флоры этого века на территории региона, отнесённый к родуSpeirseopteris. Плиоценовая П. изучена в основном по СПК. Для юго-востока Самарской обл. характерны сосново-еловые сообщества (акчагыльская тайга) с примесью травянистых растений, мхов и плауновидных, редко – лиственных пород. У с. Корнеевка (Алексеевский р-н) в акчагыльских отложениях был обнаружен флороносный горизонт с отпечатками листьев. Эоплейстоценовым отложениям юга Самарской обл. отвечают СПК берёзы с примесью сосны и ели. Хазарские СПК представлены берёзой с сосной, иногда елью; реже присутствуют злаки, маревые, полынь. Позднеплиоцен–четвертичный возраст имеет и находка листьев ивы (Salix) на Общем Сырте.
Первые письменные сведения о находках П. (по большей части – ископаемой древесины) на территории Самарской и Симбирской губерний появляются в трудах В.Н. Татищева (1738), П.И. Рычкова (1762), И.И. Лепехина (1768), П.С. Палласа (1773), В.М. Севергина (1807), И.П. Фалька (1825). Геолог П.В. Ерофеев (1878) упоминает ископаемую древесину и отпечатки листьев в битуминозных песчаниках на Самарской луке. Отпечатки верхнепермских папоротников, хвощевидных, «хвойных рода Walchia» в мергелях из нескольких обнажений по р. Шунгут упоминаются в геологическом описании у П.А. Ососкова (1886), частично со ссылкой на работы А.М. Зайцева (1880). В бассейне р. Сызранка изучением древесных остатков палеогена занимался С.Н. Никитин (1894-1896). М.Э. Ноинский (1913) отмечает отпечатки листьев и ископаемую древесину из средней юры в ряде мест на Самарской луке. Палеоботаником В.Д. Принада (1927) определён ряд видов юрских (байосских) растений с Самарской луки, собранных горным инженером Б.Н. Наследовым. Геолог Е.В. Милановский (1930) отмечает остатки древесины и отпечатки ископаемых двудольных растений в отложениях сызранской свиты бассейнов рек Сызранка и Тишерек. В.И. Рачитский с соавт. (1969) для пермских отложений Среднего Поволжья упоминают отпечатки листьев и ископаемую древесину кордаитов.
Во второй половине XX в. многочисленные растительные остатки собраны и изучены по кернам глубоких опорных скважин. Изучением ископаемой древесины занимался самарский геолог Н.Л. Небритов (2003 и др.). На современном этапе П. собирают, изучают и формируют из образцов музейные коллекции Д.В. Варенов, Т.В. Варенова (отдел природы СОИКМ), А.А. Сидоров (ГММ СамГТУ), Л.М. Бухман, Н.С. Бухман, Т.М. Козинцева (СГАСУ), В.П. Моров (ЭМ ИЭВБ РАН), Л.Н. Любославова (Тольяттинский краеведческий музей). Большинство определений высших Р. и. в современных сборах из Самарской обл. принадлежит С.В. Наугольных (ГИН РАН), Н.В. Горденко (ПИН РАН), С.В. Викулину и А.В. Гоманькову (БИН РАН).
Из пермских отложений Шенталинского р-на (местонахождение Новый Кувак) впервые для науки был описан ряд таксонов (род KuvakospermumNaug. etSidorovи виды K. pedatum Naug. etSidorovи PeltaspermummoroviiNaug.).
В.П. Моров, Д.В. Варенов, Т.В. Варенова
ЛИТЕРАТУРА:
Мейен С.В. Основы палеоботаники. / М.: Недра, 1987.
Моров В.П. Палеоботаника и её специфические особенности //Фиторазнообразие Восточной Европы», 2016, т. X, № 1. – С. 6-13.
Наугольных С.В. Пермские флоры Урала. Труды ГИН РАН, вып. 580. М.: ГЕОС, 2007. – 400 с.
Небритов Н.Л., Сидоров А.А. Весьма дивное – окаменелое дерево / Самарская Лука, 2003, № 11.
Броушкин А.В., Горденко Н.В. Девонская флора Среднего—Нижнего Поволжья // Фиторазнообразие Восточной Европы. т.X. №1. с. 14-33.
Моров В.П., Наугольных С.В., Варенов Д.В., Варенова Т.В., Морова А.А., Сидоров А.А. Ископаемые растения казанского яруса Среднего Поволжья // Фиторазнообразие Восточной Европы, 2016, т. X, № 1. – С. 34-67.
Горденко Н.В., Моров В.П., Броушкин А.В., Варенов Д.В. Юрская флора Самарского Поволжья // Фиторазнообразие Восточной Европы», 2016, т. X, № 1. – С. 68-77.
Викулин С.В., Варенов Д.В., Коновалова А.А. Первая находка папоротника Speirseopteris (Thelypteridaceae) в палеоцене Самарской области // Фиторазнообразие Восточной Европы, 2015, т. IX, № 3. – С. 151-164.
Сенатор С.А., Моров В.П. Географические условия и развитие растительного покрова Среднего Поволжья в плиоцене // Самарский научный вестник, 2016, № 1(14). С. 56-62.
Сенатор С.А., Моров В.П. Географические условия и развитие растительного покрова Среднего Поволжья и прилегающих территорий в плейстоцене // Известия Самарского научного центра РАН, 2017, т. 19, № 2. С. 62-74.
Сенатор С.А. Растительный покров Среднего Поволжья в голоцене // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии, 2017, т. 26, №2. с. 73-81
(Дата изменения: 14.05.2017)
Источник — Экологический музей ИЭВБ РАН, «Энциклопедия природы Самарской области».
Папоротники ископаемыеСтатья готовится
Плауновидные ископаемыеСтатья готовится
Покрытосеменные ископаемыеСтатья готовится
ПредголосеменныеСтатья готовится
Хвощевидные ископаемые
Палеонтология · Палеофлора
Хвощевидные ископаемые
В. П. Моров ·
ХВОЩЕВИ́ДНЫЕ, или ЧЛÉНИСТОСТЕБÉЛЬНЫЕ, ИСКОПÁЕМЫЕ, вымершие представители класса Хвощевидные (Equisetopsida). Известны с позднего девона, пережили расцвет в карбоне. Произошли, по-видимому, от риниофитов.
Представители отличаются побегами, которые расчленены на чётко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной (вставочной) меристемы (интенсивно делящейся ткани), по которой и происходит разламывание на членики. Обычны стробилы колосковидной формы, занимающие конечное положение на побегах.
Х. и. – одни из важнейших углеобразователей в палеозое.
СОИКМ. Фото Д. В. Варенова.
Основные группы
Каламиты (Calamites) – формальный род (ф. р.) древовидных Х. и., представленный внутренними отливками стволов и толстых ветвей. Характерно прямое прохождение рёбер через узлы побега. Достигали в высоту 20-25 м. Поздний девон – поздняя пермь.
Паракаламиты (Paracalamites) – ф. р., органически связанный с представителями сем. Черновиевые. Остатки аналогичны каламитам, но характерно прямое прохождение рёбер через узлы побега. Пермь.
Паракаламитина (Paracalamitina) – род Х. и. сем. Черновиевые (Tchernoviaceae), с листовыми мутовками, образующими воронковидные влагалища. Достигали в высоту 3-4 м. Пермь Восточно-Европейской платформы, особенно Приуралья.
Аннулярия (Annularia sp.) – ф. р., представленный листвой и облиственными побегами каламитов (в т.ч. паракаламитов).
Клинолистниковые (сем. Sphenophyllaceae) – семейство Х. и. Исключительно травянистые растения с очень длинным гибким тонким стеблем, обладавшим вторичным ростом. Число листьев в мутовках кратно трём (6, 9, 12). Листья клиновидные, сидячие, с отчётливым веерным жилкованием. Стробилы образованы тесно расположенными мутовками спорофиллов, чередующихся со стерильными листьями. Большинство представителей были несомненно лазающими формами, известны также прибрежно-водные представители. Поздний девон – ранний триас.
Находки в Самарской области
Несмотря на обилие Х. и. в карбоне в целом, сведения об их находках на территории Самарской области для этого времени отсутствуют. В то же время практически в каждом палеофлористическом комплексе казанского яруса перми северо-восточных районов Самарской обл. представители группы составляют значительный процент растительных остатков, соответствующих сильно увлажнённым условиям обитания. Весьма характерными являются каламиты Calamites gigas, Mesocalamites sp. (сем. Calamitaceae) и особенно паракаламиты сем. Черновиевые. Последние представлены Paracalamites frigidus и Paracalamitina striata, а также облиственными побегами Annularia sp.; соотнесение последних с конкретными представителями Х. и. затруднительно. Доминантом прибрежно-водных биотопов здесь является Sphenophyllum stouckenbergii.
В нижнетриасовых толщах известны редкие находки ядер Neocalamites sp. (сем. Calamitaceae). Для средней юры (байосский ярус) весьма характерны остатки, относимые к ф. р. Equisetites, связанному с родом хвощ – Equisetum. Возможно, им же соответствует часть спор ф. р. Leiotriletes в одновозрастном комплексе близ с. Печерск. В келловейских толщах единично встречены проблематичные остатки Х. и.
Для акчагыльских отложений юго-востока региона описаны хвощи Equisetum sp.
Литература к статье
- Моров В.П., Наугольных С.В., Варенов Д.В., Варенова Т.В., Морова А.А., Сидоров А.А. Ископаемые растения казанского яруса Среднего Поволжья // Фиторазнообразие Восточной Европы, 2016, т. X, № 1. – С. 34-67.
- Горденко Н.В., Моров В.П., Броушкин А.В., Варенов Д.В. Юрская флора Самарского Поволжья. //Фиторазнообразие Восточной Европы, 2016, т. X, № 1. – С. 68-77.
- Наугольных С.В. Пермские флоры Урала. Труды ГИН РАН Вып. 580. М.: ГЕОС, 2007. – 400 с.
Источник текста и иллюстрации — «Энциклопедия природы Самарской области», Экологический музей ИЭВБ РАН.
Источник — «Энциклопедия природы Самарской области», Экологический музей ИЭВБ РАН. Авторские подписи приведены при материалах.